Une mission conjointe ENSA d’Alger et CJB de Genève a été a été organisée dans le cadre du projet efloramaghreb.org du 23 au 29 octobre 2019. Le but était d’effectuer des récoltes afin d’enrichir les collections botaniques de nos institutions et des photographies pour documenter le site web, mais aussi de partager nos connaissances et notre expérience entre collègues suisses et algériens.

Cette mission nous a permis de visiter trois régions distinctes, (i) le haut plateau volcanique au pied des pentes de l’Assekrem entre 2000 et 2700 m, (ii) le massif de la Tefedest entre 1200-1500 m, et (iii) le versant sud du Hoggar entre 1200-1600 m. La collecte de plus de 243 spécimens d’herbier a permis d’identifier 159 taxons, sur les 350 estimés pour le Hoggar, avec certainement une espèce nouvelle pour la science encore à nommer.

Pour chacun des sites visités nous présentons les espèces récoltées et discutons de l’identification parfois problématique des taxons de certains genres comme Erodium, Pulicaria, Grewia, Tamarix etc. et de la distribution de certaines espèces particulièrement intéressantes au niveau biogéographique, comme Indigofera, Ficus, Melhania ou Typha. Ces récoltes nous ont également permis de préciser de nouvelles localités dans le Hoggar pour Echium trygorrhizum et Centaurium erythraea subsp. apertum.

Les intéressantes observations effectuées durant cette mission nous confirment la nécessité de conduire des observations plus poussées dans cette région. Cela permettra de disposer du matériel d'herbier indispensable pour valider les identifications de genres problématiques et préciser l'identification de certaines espèces et sous-espèces d'endémiques méconnues, et qui pourraient avoir une distribution bien plus vaste.

A joint mission between ENSA (Algiers) and CJB (Geneva) was organized as part of the efloramaghreb.org project from 23 to 29 October 2019. The aim is to collect plants in order to enrich the botanical collections of our institutions and photographs to document the website, but also to share our knowledge and our experience between Swiss and Algerian colleagues.

This mission allowed us to visit three distinct regions, (i) the high volcanic plateau at the foot of the slopes of Assekrem between 2000 and 2700 m, (ii) the Tefedest massif between 1200-1500 m, and (iii) the southern slopes of Hoggar between 1200-1600 m. The collection of more than 243 herbarium specimens has enabled to identify 159 taxa out of the 350 estimated for the Hoggar, with certainly a species new to science which needs to be named.

For each of the visited sites, we present the species collected and discuss the sometimes problematic identification of taxa of certain genera such as Erodium, Pulicaria, Grewia, Tamarix etc. and the distribution of certain species of particular interest at the biogeographic level, such as Indigofera, Ficus, Melhania or Typha.

These records have also enabled us to identify new localities in Hoggar for species such as Echium trygorrhizum and Centaurium erythraea subsp. apertum.

The interesting observations made during this mission confirm the need to conduct more in-depth observations in this region. This will provide the herbarium material essential to validate the identifications of problematic genera and clarify the identification of certain unknown endemic species and subspecies, which could have a much wider distribution.

La première étude complète sur la Flore du Hoggar a été publiée par Maire après une mission de trois mois en 1923 (MAIRE, 1933) ; extrêmement documentée, elle intègre également les informations recueillies par ses prédécesseurs comme Chudeau en 1909 et Geyr von Schweppenburg en 1915 pour la partie Tefedest et Hoggar, et elle fait encore référence aujourd’hui. Vingt ans plus tard, QUÉZEL (1954) parcourt la Taessa, l’Assekrem et la partie orientale du massif en un mois et publie une riche contribution sur la flore du Hoggar en décrivant trois nouvelles espèces Bergia mairei, Silene hoggariensis et Pegolettia dubiefiana. Par la suite ce même auteur, effectuera une mission d’une douzaine de jours dans la partie méridionale de la Tefedest en 1956 et mettra en évidence la présence d’une quarantaine d’espèces observées pour la première fois dans ce massif.

Suivront d’autres botanistes, comme BARRY et al. (1976, 1981) et Podlech qui effectua de nombreuses récoltes en 1989 mais sans publier de synthèse à notre connaissance. Durant les années 1990, une étude approfondie sur les communautés végétales de la région du Hoggar a permis de confirmer l’existence d’un fond floristique commun avec les récoltes précédentes (BOUCHENEB et BENHOUHOU, 2012).

Grâce à ce travail, réalisé dans le cadre des missions de la station de Tamanrasset rattachée à l’Institut National de la Recherche Forestière, une florule a été publiée par SAHKI & SAHKI (2004). Ce guide floristique fournit un magnifique aperçu de la diversité floristique de cet immense massif de plus de 100'000 km².

Citons également l’observation de la rarissime Aptosimum pumilum dans le Hoggar, au nord de Tamanrasset pour souligner toute l’originalité de la flore du Sahara central (MÉDAIL, 2013). Nous mentionnerons encore la synthèse sur la biogéographie du Sahara publiée par QUÉZEL & MÉDAIL (2018).

Malgré cela, un énorme travail de connaissance taxonomique et écologique reste à faire. En effet, parmi les plantes endémiques décrites dans ce massif, nombreuses sont celles connues uniquement par quelques rares échantillons, et leur statut mériterait d’être évalué par rapport à nos connaissances actuelles, dans un but conservatoire. Ajoutons que ces missions botaniques restent toujours ponctuelles et insuffisantes en raison de l’immensité du territoire qui reste à parcourir.

Sans entrer dans les détails, il est utile de rappeler l’intérêt scientifique de la flore du Hoggar sur le plan biogéographique et écologique, plus que floristique, puisque à partir de 1500 mètres commencent à apparaitre des taxons remarquables d'origine méditerranéenne comme la Lavande d’Antinea, le Myrte de Nivelle ou encore l’Olivier de Laperrine.

L’Ahaggar, le Tassili N’Ajjer et le Tibesti représentent une entité phytogéographique remarquable que sont les Hautes Montagnes Sahariennes (QUÉZEL, 1965). Ces régions particulières, peu explorées, permettront sans nul doute à l’avenir de révéler encore de nombreuses « trouvailles » botaniques.

Plus de 243 spécimens d’herbiers ont pu être collectés, correspondant à 159 taxons, sur les 350 estimées présents dans cette région (QUEZEL, 1954). Les échantillons ont été déposés à l’herbier de l’ENSA avec un double à l’herbier de Genève. Ces récoltes et photographies sont consultables sur le site web efloramaghreb.org.

Nous présentons en gras les taxons remarquables et entre parenthèses les n° de récoltes herbier.
La nomenclature utilisée est celle de l’African Plant Database (2020).

L’itinéraire de la mission est illustré par la carte 1. Dans le Hoggar, trois sites ont été herborisés aux alentours du Pic Laperrine, de la guelta d’Afilel et des pentes de l’Assekrem. Plus au nord, dans la Tefedest, des récoltes ont été faites dans et autour du village de Mertoutek ainsi que dans l’oued Ahor au nord de Mertoutek. A l’est de Tamanrasset, ce sont les sites de Tahifet, I-m-Merrous et Tamekrest qui ont fait l’objet de nos investigations floristiques.

Malgré des pluies peu abondantes avant notre passage et un tapis végétal globalement sec, nous avons pu récolter près de 48% de la flore connue du Hoggar. De plus, de nombreuses thérophytes n’ont pu être observées car leur floraison est dépendante des précipitations printanières. Même si des habitats importants comme les zones humides d’Afilel et Tamekrest, les pelouses alticoles de l’Asskrem et les oueds et zones d’épandage à Acacia ont pu être visités, l’expédition d’une semaine est loin d’avoir couvert toute la globalité des habitats du Sahara central.

Commentaires :
Sur les 34 espèces observées au niveau de l’Assekrem, seules deux espèces sont endémiques, Senecio hoggariensis et Pentzia monodiana, et relativement abondantes ; les autres espèces se rencontrent largement ailleurs dans le Sahara, sur les milieux rocailleux.

Pour Notoceras bicorne, Maire (1933) l’a bien retrouvée au niveau de l’Ahaggar avec les mentions suivantes : plateaux pierreux volcaniques dans l’étage méditerranéen inférieur (Tiguendaoui, Oued Illamane, Isseqerassène, Imarrera…). L’espèce est observée par QUÉZEL (1954) au niveau des rocailles de Tamada au nord d’Issakarassen. Bien que citée comme étant méditerranéenne par OZENDA (2004), Notoceras bicorne, selon sa chorologie serait plutôt une omni-saharo-sindienne.

En ce qui concerne Crambe kralikii, il existe deux sous-espèces qui ont été décrites pour l’Afrique du Nord. La sous-espèce typicum serait endémique des Atlas algéro-marocains. La seconde serait endémique exclusivement de l’Ahaggar : Crambe kralikii subsp. garamas (Maire) Podlech. C’est à MAIRE (1933) que revient la première description de ce taxon dans plusieurs localités de l’Ahaggar, en précisant qu’il le retrouve au niveau des pentes et ravins pierreux dans les étages méditerranéens et descend le long des oueds dans l’étage tropical. Par ailleurs, QUÉZEL (1956) le signale pour la première fois dans la Tefedest avec cette mention : « Commun dans les lits d’oueds à partir de 1600 m » . OZENDA (2004) se base sur la description de MAIRE (1933) qui mentionne que ce taxon «differt radis annua». Par contre ce caractère annuel/vivace nous semble incertain au vu des échantillons marocains et algériens consultés et les caractères des feuilles et des fruits extrêmement variables.

En ce qui concerne les Ephedra des pentes de l’Assekrem, Maire (1933) a décrit une variété suggarica pour Ephedra major, mais nous n’avons trouvé que des plantes à l’état végétatif. Ephedra altissima et E. alata sont absentes à ces altitudes.

Commentaires :
A propos d’Erodium garamantum, Maire (1933) décrit pour la première fois Erodium malacoides subsp. trilobum var. garamantum et indique que ce taxon croît au niveau des pentes et plateaux rocailleux, ravins pierreux, bords sablonneux des oueds dans les étages méditerranéens. L’auteur cite une dizaine de localités dans le Hoggar alors que LEREDDE (1957) ne le cite que dans une seule localité au Tassili. La variété est érigée au rang d’espèce et considérée comme endémique algéro-marocaine (FENNANE et al., 2007).

Nous confirmons le point de vue de GUITTONNEAU (1972) pour considérer le rang spécifique de ce taxon dont le port, l’écologie et la morphologie sont bien particulières ; c’est d’ailleurs le seul Erodium que nous avons pu observer plusieurs fois, sur les bords sableux des oueds. A notre connaissance un seul échantillon d’E. garamantum a été récolté au Maroc, vers Marrakech, un problème de localité sur l’étiquette de l’échantillon n’est pas exclu, tant la localité et l’écologie ne correspondent pas à celles connues. Un endémisme à aire disjointe où le taxon est électif à la fois des chaines atlasiques et des Hautes Montagnes Sahariennes est extrêmement rare.

Concernant la révision taxonomique du genre Pulicaria de GAMAL ELDIN (1981), seule étude traitant de ce genre complexe, 6-7 espèces de Pulicaria seraient présentes au Hoggar, dont 2 sont endémiques et connues par un ou deux spécimens en plus du Type : Pulicaria chudaei Batt. & Trab. (vivace), Pulicaria lhotei Maire (annuelle ?) et 5 autres espèces avec une distribution saharienne plus large : Pulicaria arabica (L.) Cass., Pulicaria incisa subsp. candolleana E. Gamal-Eldin, Pulicara undulata (L.) C.A. Mey., Pulicara crispa (Forssk.) Benth. ex Oliv., et Pulicaria alveolosa Batt. & Trab. Nous tentons par ces quelques lignes un éclaircissement, une étude plus approfondie devrait être réalisée avec de nouveaux échantillons.

La distinction et l’identification de la plupart de ces taxons sont problématiques car elles se basent sur des caractères discrets et très variables et quand on connait la variabilité morphologique des espèces sahariennes vis-à-vis du milieu ou de la pluviométrie, et le peu de récoltes d’herbier, on est en droit de s’interroger. Parmi ces interrogations, la première concerne le regroupement ou la distinction de Pulicaria crispa et P. undulata qui reste encore discutable ; il est certain que le Type du basionyme Inula undulata L. ne correspondrait pas à Pulicaria undulata (L.) C.A. Mey. mais à P. crispa et comme Forsskal l’avait initialement identifié en tant Inula crispa. Cette confusion dans l’identification aurait induit une synonymie erronée reprise dans le Prodromus en 1836. L’index synonymique de DOBIGNARD & CHATELAIN (2015), la flore online d’Israel (2020) et d’Egypte de BOULOS (2002) ne considèrent qu’une seule espèce ; pourtant Boulos dans sa flore mentionne l’existence de cette confusion. Au contraire, GAMAL-ELDIN (1981) et FAYED & MOHEY-ELDIN (1991) considèrent clairement deux espèces, et auquel avis nous adhérons pour l’instant. Au niveau écologique, Pulicaria crispa, non inclue dans P. undulata, constitue parfois de larges peuplements steppiques caractéristiques des basses altitudes avec Zilla spinosa subsp. costata (BARRY & CELLES, 1976).

Une deuxième interrogation concerne la distinction entre Pulicaria lhotei (endémique) et P. arabica, qui se distinguerait des autres taxons par son caractère annuel. Cependant, ce caractère nous semble surprenant puisque l’échantillon Type montre un petit bout de racine qui pourrait fort bien être pérenne (voir l’échantillon MPU003478). Notons encore que deux espèces aux feuilles linéaires les plus communes dans les milieux « humides » P. inuloides et P. arabica se confondent fortement et le seul caractère distinctif de P. arabica est l’aspect fortement poilu des bractées internes et de certaines parties de la plante. Pour le Hoggar, Maire (1933) ne cite que P. inuloides (Poir.) DC.

Une troisième interrogation concerne la distinction des espèces à feuilles poilues-laineuses à marge dentée et incisée dont la forme et la taille est très variable. Il s’agit de Pulicaria incisa var. candolleana qui aurait des bractées bien ordonnées et terminées par une pointe brune, caractère présent chez P. alveolosa, mais bien plus fines (cuspidées), et chez P. chudaei qui s’en distinguerait par des bractées externes presque glabres et des bractées internes terminées par des bractées aigues mais non cuspidées. Ces deux dernières espèces se distinguent des autres espèces sahariennes par la présence de glandes pédicellées sur les bractées internes. QUÉZEL & SANTA (1963) dans leur flore mettent en synonymie P. chudaei avec P. alveolosa, ce qui nous semble probablement judicieux, mais à confirmer.

Oued Ahor, nord de Mertoutek (Tefedest). Bordure de l’oued. {pt21}

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Quézel (1956) cite l’abondance de Myrtus nivellei en ceinture de l’Oued Ahor sur plusieurs kilomètres en amont de Mertoutek. Lors de notre exploration nous ne sommes pas allés suffisamment en amont où le myrte est bien plus fréquent (Benghanem, com. pers.)

Plusieurs espèces citées par Quézel n’ont pas pu être observées comme Blackstonia perfoliata var. trimestis, Centaurium spicatum (L.) Fritsch., Hypericum psilophyton (Diels) Maire. Pour les deux premières espèces, ce sont des thérophytes qui apparaissent au printemps et qui ont donc été observées par Quézel lors de sa mission printanière. Ces deux espèces ont d’ailleurs été observées lors d’une mission au printemps 2017 (Benghanem, com. pers.). Par contre un Centaurium erythraceum serait nouveau pour le Hoggar.

Ballota hirsuta subsp. saharica (Diels) Greuter & Burdet de fréquence moyenne, est endémique uniquement dans l’Ahaggar et au Tassili au sein des Hautes Montagnes sahariennes ainsi qu’au Tibesti où a été nommée la variété tibestica. La distinction avec la variété saharica nous parait délicate quant à la variabilité de l’espèce.

Fagonia orientalis, [syn : Fagonia flamandi], serait endémique des Hautes Montagnes sahariennes et ne dépasse pas les limites nord du plateau du Tadmait. La chorologie de ce taxon est complexe. Il est présent dans l’Ennedi et le Tibesti (CÉSAR & CHATELAIN, 2019), au Niger et à la frontière algéro-malienne dans le Sahara central mais n’atteint pas le Maroc, ni la Mauritanie, ni le Sahara occidental. Quel statut attribuer à ce taxon ? Voici un bel exemple de la nécessité de mieux connaitre la localisation des taxons afin de cerner leur chorologie et d’attribuer le type phytogéographique en accord avec les données de terrain.

Pour Ficus cordata subsp. salicifolia, il s’agit d’un synonyme de Ficus salicifolia subsp. teloukat et de Ficus eucalyptoides. Ce taxon, endémique centro-sud-saharien, observé pour la première fois dans le massif de la Tefedest par QUÉZEL (1956), est a été cité dans le Hoggar par d’autres auteurs (MAIRE 1933, BARRY et al. 1976) et dans d’autres massifs sahariens (Immidir par GRAM, 1936, Tassili’N’Ajjer par LEREDDE, 1957).

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Echium humile s.l, présente de nombreuses sous-espèces et variétés décrites au Sahara central par divers auteurs et pour lesquels des récoltes supplémentaires sont indispensables pour préciser la valeur nomenclaturale de ces taxons. Dans ce groupe, notre récolte de Echium trygorrhizum Pomel serait une nouveauté pour le Hoggar, elle se caractérise par une racine rouge sang foncé et une pilosité double des tiges.

Pour ce qui est de Dicoma capensis il est intéressant de noter que Maire l’avait retrouvée au Tibesti et nommée Tibestina lanuginosa. Dans le Hoggar, c’est Quézel qui l’a retrouvée et la mentionne comme très rare. Il s’agit d’un bel exemple d’une espèce caractéristique des zones sèches à aires disjointes. Notons par ailleurs, que ce taxon est absent de la flore d’Ozenda.

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La taxonomie des Cucumis du Sahel et du Sahara est très confuse  ; dans la plupart des flores (par ex. OZENDA 2004) C. pustulatus aurait un fruit gris-vert avec des tubercules terminés par une pointe caduque, ce qui n’est pas le cas de notre échantillon) et les fruits aplatis et noircis des échantillons d’herbiers ne permettent pas de conclure. De nouvelles récoltes avec des photographies devraient apporter quelques éclaircissements. Une étude est actuellement en cours par A. Garcin.

Deux taxons de Tamarix différents (T. canariensis et T. gallica) ont été identifiés selon le traitement de BAUM (1978). Cet auteur se base en grande partie sur la morphologie du disque portant les étamines et la forme des pétales qui sont des caractères stables. Selon VILLAR et al. (2018) T. canariensis serait endémique des Canaries et les espèces nommées comme telles correspondraient à T. gallica. Cependant, ces auteurs mentionnent qu’aucun caractère morphologique ne permet de séparer clairement ces espèces. Dans ce cas il faudrait renommer un second taxon sous T. gallica pour une des espèces du Hoggar. Notons que MAIRE (1933) mentionne 7 taxons pour le Sahara central dont 2 variétés nouvelles au Hoggar sous T. gallica subsp. nilotica (Ehrenb.) Maire  ; actuellement ces taxons seraient probablement assimilables à T. canariensis, mais une confirmation serait nécessaire. Ajoutons que le Tamarix aphylla planté le long des routes de Tamanrasset comme arbre d’ombrage, est mentionné pour la Tefedest, mais non vu.

Notes pratiques

Cette mission conjointe ENSA d’Alger, CJB de Genève a été l’occasion de partager nos expériences pour la récolte, l’inventaire, le séchage des échantillons, la détermination et finalement la gestion d’herbier. C’était l’occasion également de partager nos interrogations sur l’identification des espèces avec les flores existantes comme celle d’Ozenda pour le Sahara, qui mériterait d’être mise à jour.

 
Remerciements

Nos plus vifs remerciements vont à Madame Zahra Khodja, guide saharienne chez Nomaddict, pour sa générosité, sa gentillesse et sa disponibilité par rapport aux nécessités administratives qu’un tel voyage a engendrées. Aux institutions ENSA et CJB pour leurs soutiens logistiques également nos vifs remerciements.